4 июля 2024
• ГЕОРГИЙ КУРАКИН •
Рис. 1. Пальчатокоренник Фукса (Dactylorhiza fuchsii) — главный экспериментальный объект обсуждаемой статьи (а по совместительству — орхидея, которая умеет заботиться о потомстве). Фото с сайта ru.wikipedia.org
Проростки орхидей — протокормы — кластеризуются вокруг материнского растения, и это удивляло биологов со времен Чарльза Дарвина. Эксперимент с радиоактивно меченным углеродом выявил возможную причину такого эффекта: похоже, что зрелые орхидеи передают проросткам часть питательных веществ через общую микоризу. Это первый описанный случай «родительской заботы» в мире растений — и небольшое свидетельство в пользу гипотезы «лесного Интернета».
Семейство Орхидные (Ятрышниковые, Orchidáceae) отличается не только причудливой формой цветка и богатством расцветок, но и сложным процессом развития от семени до полноценного «взрослого» растения. Если большинство растений отращивает листочки и приобретает способность к фотосинтезу сразу после прорастания из семени, то у орхидей всё куда сложнее. Процесс прорастания семян осуществляется при помощи базидиомицетового гриба, образующего с растением микоризный симбиоз (см. Орхидная микориза). Вначале формируется тесно связанный с грибом проросток, не способный к фотосинтезу, который называется протокорм. Первое время (которое может иметь разную продолжительность в зависимости от вида орхидеи) протокорм питается за счет микоризного гриба. Лишь впоследствии, когда у молодой орхидеи появится полноценный побег с листьями (и она перестанет называться протокормом), она начнет сама обеспечивать себя питательными веществами за счет фотосинтеза — и делиться ими с грибом.
Получается, что орхидеи как бы берут у гриба кредит на свой рост, который выплачивают впоследствии — и такая точка зрения на их отношения была консенсусной до недавнего времени. Но все в очередной раз оказалось сложнее, чем мы думали.
Цветки орхидей выбрасывают огромное количество — как минимум десятки тысячи на цветок — легких семян, которые могли бы легко переноситься ветром на огромные расстояния. Но еще Чарльз Дарвин в 1862 году удивлялся пространственному ограничению распространения орхидей: проростки, как правило, располагались совсем близко от материнского растения (C. Darwin, 1862. On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilized). Более современные наблюдения — от 2007 года — показали, что большинство проростков концентрируются на расстоянии 10–30 см от материнского растения, и их количество резко падает на расстоянии более 50 см (J. Jersáková, T. Malinová, 2007. Spatial aspects of seed dispersal and seedling recruitment in orchids). Создавалось впечатление, что материнское растение как-то помогает своим «отпрыскам» расти, но как? Единственная связь материнской орхидеи с растущими вокруг нее протокормами — общая микориза. Гриб-симбионт образует «локальную сеть» в почве, контакт с гифами которой образуют и материнская орхидея, и молодые проростки. Возможно, материнское растение, обладая способностью фотосинтезировать, подкармливает протокормы органическими веществами путем их транспорта через гифы гриба?
Результаты проверки этой интригующей гипотезы были изложены группой британских исследователей в недавней статье в журнале New Phytologist. Объектом для эксперимента послужил пальчатокоренник Фукса (Dactylorhiza fuchsii) — орхидея, произрастающая в России, Украине, Казахстане, Монголии и Западной Европе (рис. 1). Обычно орхидеи, произрастающие в таких широтах, чрезвычайно сложны для лабораторного культивирования — их не вырастишь в горшке, как комнатное растение. Но британским ученым удалось обойти это ограничение, использовав питательные среды на основе агара со сложным составом — почти как для требовательных бактерий.
Чтобы добиться прорастания семян, в среду пришлось добавить не только гидролизат казеина, активированный уголь и комплекс витаминов группы Β, но даже сок ананаса! Далее из части протокормов были получены молодые зеленые растения, к которым на среду подсадили симбиотический гриб рода Ceratobasidium. Пока молодые растения подрастали, гриб сформировал с ними симбиоз и полноценную микоризу. Далее их поместили в закрытые экспериментальные боксы — по одному зеленому растению в каждый — и подсеяли к ним новые молодые протокормы, еще не имевшие гриба-симбионта. Гриб, к тому моменту уже успевший срастись с зелеными растениями, опутал протокормы гифами. Теперь не умеющие фотосинтезировать протокормы оказались связаны в единую грибную сеть с новыми растениями — и можно было приступать к новой фазе эксперимента.
Боксы были герметично закрыты, а перед этим над слоем питательной среды была натянута пленка, приклеенная безводным ланолином, разделившая бокс на два герметичных пространства (рис. 2). В верхнем располагались листья «взрослой» орхидеи, а все протокормы контактировали только с нижним пространством. В верхнем пространстве также находились две открытые кюветы, одна из которых содержала радиоактивно меченный гидрокарбонат натрия — его углерод был представлен изотопом 14C.
Рис. 2. Дизайн эксперимента. Если зеленая орхидея «подкармливает» протокормы через общую микоризу, то они должны «схватить дозу» радиации. Другого пути накопить радионуклид у них не было: прямой экспозиции были подвергнуты только листья зеленой орхидеи. Обратите внимание, как выглядят протокормы орхидей — они похожи на маленькие комочки Рисунок из обсуждаемой статьи
В момент начала эксперимента в эту кювету был внесен раствор молочной кислоты — и в результате химической реакции весь радиоактивно меченный углерод выделился в виде меченого углекислого газа. Через 72 часа во вторую кювету был внесен раствор гидроксида калия, связавший весь углекислый газ в верхнем пространстве — и, следовательно, весь меченый углерод. То есть на протяжении 72 часов зеленая орхидея фиксировала радиоактивный углерод — и по распределению радиоактивной метки можно было понять, где в итоге окажется получившаяся при фотосинтезе органика.
Результаты авторадиографии (рис. 3) и жидкостного сцинтилляционного счета показали, что микоризный гриб довольно обильно «пропитывался» радиацией, и часть радиоактивной метки — то есть, по сути, синтезированных орхидеей питательных веществ — проникала также в протокормы. В грибе оказывалось от 1% до 11% всего зафиксированного зеленой орхидеей радиоактивного углерода, а протокормы накапливали до 0,5% этого углерода. Культивирование на водяном агаре усиливало такой обмен органическими веществами, в то время как овсяный агар замедлял процесс. Причину этого, кстати, исследователи не обозначили.
Рис. 3. Авторадиография, показывающая уровень радиоактивной метки в тканях растений и гриба после эксперимента. «Взрослая» орхидея светится ярко — она зафиксировала много радиоактивного углерода, вобрав в себя много радионуклида. Но на водном агаре (вверху) ярко светится и мицелий гриба, и протокормы, которые тоже «зажглись», показывая, что усвоили зафиксированный зеленой орхидеей углерод. Этот эффект менее выражен на овсяно-водном агаре 50:50 (в середине) и совсем слабо — на чисто овсяном агаре (внизу). Рисунок из обсуждаемой статьи
Получается, что зеленые орхидеи действительно подкармливают молодых нефотосинтезирующих «отпрысков» через гифы гриба — хоть и не в очень значительной степени. Особая актуальность этого результата состоит в том, что он попадает в общий контекст научных дискуссий о «лесном интернете» (англ. Wood Wide Web). Эта концепция постулирует существование единой микоризной сети, связывающей все растения леса и осуществляющей широкомасштабный обмен нутриентами и информацией. Гипотеза о наличии такой сети успела войти в популярный дискурс и в экологическую повестку, но совсем недавно группа исследователей проверила статьи по «лесному интернету» и пришла к неутешительному выводу: все статьи в поддержку этой гипотезы имеют серьезные методологические недостатки, так что пока существование микоризных сетей в масштабах целого биоценоза не доказано (см. новость У «лесного интернета» проблемы со связью, «Элементы», 23.03.2023). Новая работа британских исследователей показывает, что ограниченная коммуникация такого типа возможна — пусть и на коротких расстояниях между особями того же вида. Своего рода грибной LAN, если можно так выразиться. С выводами обсуждаемой статьи согласна даже Жюстин Карст (Justine Karst) — биолог, критикующая концепцию Wood Wide Web.
А помимо этого — обсуждаемая статья впервые показывает возможность «родительской заботы» в мире растений, если ее можно так назвать. Правда, в разговоре с New Scientist Жюстин Карст призывает не спешить с такими антропоморфизмами. «Может ли зеленое растение «кормить» проростки, если транспорт углерода к ним находится под контролем гриба?» — задается она вопросом. Но даже если выбирать термины весьма осторожно, обсуждаемая работа хотя бы объясняет, почему протокорм от орхидеи недалеко падает.
Источник: David J. Read, John Haggar, Emily Magkourilou, Emily Durant, David Johnson, Jonathan R. Leake, Katie J. Field. Photosynthate transfer from an autotrophic orchid to conspecific heterotrophic protocorms through a common mycorrhizal network // New Phytologist. 2024. DOI: 10.1111/nph.19810.
Георгий Куракин
