10 мая 2020
• Евгений Антонов •
На фото — гриб Penicilliopsis clavariiformis.
Хотя гораздо больше он напоминает растение, тем более что растет он из семян упавших на землю плодов. Из пораженного грибом семени вверх поднимаются слаборазветвленные цилиндрические коремии, или синнемы (см. Synnema), — сросшиеся в столбик или в колонку гифы. Они вырастают до 2–7 см и могут иметь различные цветовые оттенки — от оливковых до охряных. На коремиях формируются структуры бесполого размножения — конидиеносцы с конидиями (спорами бесполого размножения). Часто у Penicilliopsis clavariiformis также параллельно развиваются склероции (структуры гриба, служащие для пережидания неблагоприятных условий), в которых без всякого периода покоя образуются плодовые тела с сумками (асками) и аскоспорами (спорами полового размножения).
Коремии Penicilliopsis clavariiformis растут из семени. Споры гриба сохраняются в почве и попадают на опавший плод, прорастают и поражают семена внутри него; из этих семян уже развиваются коремии (под оболочкой плода, потом выходят наружу) и склероции. Фото © Daniel Guez с сайта mycodb.fr
Первое описание вида Penicilliopsis clavariiformis было опубликовано в летописи Богорского ботанического сада (остров Ява, Индонезия) за 1887 год немецким ботаником Германом цу Сольмс-Лаубахом (Hermann zu Solms-Laubach), который обнаружил гриб там же, в саду, на опавших плодах Diospyros macrophylla из семейства эбеновых. Видовой эпитет clavariiformis происходит от внешнего сходства с грибами из рода Clavaria, его можно перевести как «клавариоподобный» или «клавариовидный».
Penicilliopsis clavariiformis на семенах Diospyros macrophylla. 1, 3, 4 — коремии на верхней части семян. 2 — формирующиеся склероции на нижней части семян. Рисунок из Annales du Jardin Botanique de Buitenzorg, 1887
Сольмс-Лаубах не только подробно изучил морфологию и физиологию гриба, отметив его сходство с видами из рода пеницилл (Penicillium), но и вместе со своим коллегой провел ряд экспериментов, выяснив, что пигмент, экстрагированный из Penicilliopsis clavariiformis, демонстрирует интересное оптическое поведение — изменяет цвет с серо-желтого на темно-коричневый и имеет сильную оранжево-красную флюоресценцию. Пигмент назвали «микопорфирин», однако по возвращении в Европу получить живую культуру гриба для дальнейших исследований не удалось.
Структура микопорфирина была раскрыта в 1940 году, когда удалось подобрать подходящую питательную среду для изучения гриба в лабораторных условиях. В итоге был выделен и исследован пигмент, названный пенициллиопсином (Penicilliopsin), по химическому строению оказавшийся сходным с пигментом зверобоя — гиперицином, использующимся для лечения депрессии.
Коремии Penicilliopsis clavariiformis на твердой питательной среде в чашке Петри. Хорошо заметна порошащая масса спор. Фото © Ирина Алдобаева
Сейчас род Penicilliopsis включают в семейство Aspergillaceae. Род содержит восемь видов, обитающих во влажных тропических лесах по всему миру, от Эквадора до Африки и Индонезии.
Penicilliopsis clavariiformis: 18 — коремии и склероции (обозначены стрелками) на семени хурмы разноцветной (Diospyros discolor); 19 — сумка; 20 — аскоспоры; 21 — аскоспоры (вид с конца); 22 — аскоспора в сканирующем электронном микроскопе (СЭМ); 23–25 — конидии (23 — световой микроскоп, 24–25 — СЭМ); 26 — конидиогенные структуры коремии; 27 — колония на твердой питательной среде в чашке Петри через неделю роста. Длина масштабных отрезков: 18 — 5 мм, 19–21, 23, 26 — 10 мкм, 22, 24–25 — 2 мкм, 27 — 10 мм. Изображение из статьи Huei-Mei Hsieh, Yu-Ming Ju, 2002. Penicilliopsis pseudocordyceps, the holomorph of Pseudocordyceps seminicola, and notes on Penicilliopsis clavariiformis
Удивительно, что роду Penicilliopsis, с его заметными яркими коремиями и часто встречающемуся в тропических лесах, посвящено так мало научных работ. Авторы одного из обзоров высказывают предположение, что коремии Penicilliopsis настолько велики и заметны, что большинство полевых микологов принимают их за мхи или плауны, а не грибы, и просто проходят мимо.
Гриб Penicilliopsis clavariiformis по сравнению с человеческими ладонями
Фото © Shawn O’Donnell с сайта inaturalist.org, национальный парк Ankarafantsika, Мадагаскар, 12 февраля 2017 года. Евгений Антонов