27 августа 2021

 • ИРА ДЕМИНА • МИКОЛОГИЯ • 

«Стебель напоминает кисть смородинового куста, с которого были сорваны ягоды; ветви оканчиваются гиалиновыми бусинами, которые исчезают…» — такое поэтичное описание двести лет назад дал этому грибу британский ботаник Сэмюэл Фредерик Грей (Samuel Frederick Gray) в своей книге “The Natural Arrangement of British Plants” (1821). Гриб называется дендроколлибия гроздевидная (Dendrocollybia racemosa) и относится к порядку пластинчатые, или агариковые отдела базидиомицеты, этому же порядку принадлежит большинство съедобных грибов, плодовое тело которых состоит из шляпки на ножке. Как видите, и у дендроколлибии есть небольшая бледная серовато-коричневая шляпка шириной до 1 см и тонкая ножка длиной до 6 см.

Родовое название гриба происходит от греческих слов δένδρον ‘дерево’ и κόλλυβος ‘маленькая монетка’ — раньше его относили к роду Collybia. Видовым названием racemosa (от латинского racemus — «гроздь винограда») дендроколлибия обязана боковым «веточкам», отходящим от ее ножки. Но что же это за таинственные выросты, не только дающие грибу его видовое название, но и ставящие его особняком в обширном ряду пластинчатых грибов (а это более 13 000 видов)? Эти полупрозрачные выросты — конидиеносцы, органы бесполого размножения, на их вздутых слизистых вершинах путем митоза образуются бесполые споры — конидии. Дело в том, что дендроколлибия гроздевидная — единственный известный к настоящему времени вид грибов, у которого не только половое, но и бесполое спороношение происходит на плодовом теле!

Строго говоря, в жизненном цикле базидиомицетов могут присутствовать две стадии: телеоморфа — стадия полового размножения — и анаморфа — стадия бесполого спороношения (см. Teleomorph, anamorph and holomorph). При этом телеоморфа и анаморфа отнюдь не чередуются в жизненном цикле, соотношение их по времени существования неравное. Более того, гриб может всю свою жизнь размножаться только половым или бесполым путем и вообще не переходить к другой стадии. Но следует заметить: половое и бесполое спороношение всегда происходят у базидиомицетов на разных стадиях — именно этим дендроколлибия отличается от своих соплеменников!

Плодовое тело дендроколлибии, на ножке которого хорошо видны конидиеносцы. Фото с сайта eol.org

Стадия телеоморфы у базидиомицетов — это как раз знакомый любому грибнику «классический» гриб с плодовым телом из шляпки и ножки, образованными многочисленными, тесно переплетенными нитевидными структурами — гифами. На нижней стороне шляпки расположен так называемый гимениальный слой, где и образуются органы полового спороношения — базидии, на которых путем мейоза формируются половые споры — базидиоспоры. Для большинства представителей базидиомицетов известна только телеоморфа, что, впрочем, не исключает того, что анаморфа этих видов в природе существует, просто ученые до сих пор о ней еще не знают.

Дело в том, что на стадии анаморфы гриб не имеет типичного «грибного» облика: на его гифах образуются конидиеносцы, а на них путем митоза — бесполые споры (конидии). Для некоторых грибов, анаморфы которых не были встречены в природе, бесполые стадии получены в лабораторных условиях — их вырастили из базидиоспор, полученных на телеоморфах. Именно так, например, были открыты анаморфы 14 видов базидиомицетов, относящихся к родам агроцибе (Agrocybe), Bolbitius и коноцибе (Conocybe) из семейства агариковые. Есть даже целый отдел дейтеромицеты, или несовершенные грибы, куда «складывают» все виды, которых не заметили за половым спороношением (отсюда и название — несовершенные), и есть основания предполагать, что среди так называемых «несовершенных» грибов таятся анаморфы базидиомицетов и аскомицетов, которые пока просто не соотнесли с известными телеоморфами.

Как ни странно, несмотря на одновременное присутствие бесполого и полового спороношения на плодовом теле дендроколлибии, у этого гриба есть и отдельная стадия без полового спороношения, то есть анаморфа. Эта анаморфа известна под другим видовым названием — Tilachlidiopsis racemosa. Два видовых названия для разных стадий жизненного цикла — не редкая история для грибов. Широко распространенный и печально известный дрожжевой гриб-базидиомицет Cryptococcus neoformans, возбудитель криптококкоза (см. Cryptococcosis) — одного из самых частых глубоких микозов, наблюдаемых при ВИЧ-инфекции, — анаморфа, формирующая бесполые споры. У этого гриба есть телеоморфа с другим названием — Filobasidiella neoformans.

До сравнительно недавних времен это было нормой: ничего в названиях телеоморфы и анаморфы одного и того же гриба не напоминало об их видовом единстве. Но на Международном ботаническом конгрессе в Мельбурне в июле 2011 года были внесены изменения в Международный кодекс ботанической номенклатуры (см.  International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants), которые вступили в силу 1 января 2013 года. С этого момента двойное видовое название для грибов стало недопустимым, и необходимо было установить приоритетное название для вида, если телеоморфа и анаморфа названы по-разному. Для дендроколлибии приоритетным названием было выбрано Dendrocollybia racemosa.

Анаморфа (стадия бесполого спороношения) дендроколлибии гроздевидной (в центре и справа), раньше имела другое видовое название — Tilachlidiopsis racemosa. У нее не формируется шляпка с базидиями и базидиоспорами, размножение происходит только за счет бесполых спор — конидий, образующихся на конидиеносцах (конидиеносец с конидиями показан слева). Рисунок из статьи J. A. Stalpers, K. A. Seifert, R. A. Samson, 1991. A revision of the genera Antromycopsis, Sclerostilbum, and Tilachlidiopsis (Hyphomycetes). Фото © Janusz Slowinski с сайта nagrzyby.pl

Дендроколлибия широко распространена в умеренной зоне Евразии, а в Северной Америке встречается вдоль побережья Атлантического океана. Это гриб-сапротроф, который растет на остатках плодовых тел пластинчатых грибов и достаточно быстро разлагает отмершие тела грибов-хозяев, поэтому зачастую определить, что за гриб послужил пищей дендроколлибии, весьма затруднительно. Данные молекулярного анализа остатков плодовых тел, на которых растет дендроколлибия, показали, что чаще всего это млечники (Lactarius)и сыроежки (Russula). Интересно, что у дендроколлибии довольно широкий температурный диапазон для оптимального роста (12–18°С), и при этом самая низкая максимальная температура роста среди агариковых. Есть предположение, что это обеспечивает дендроколлибии очень быстрый рост и позволяет развиваться на плодовых телах «короткоживущих» пластинчатых грибов, которые очень быстро разлагаются. При неблагоприятных условиях дендроколлибии, как и другие грибы, переходят в стадию покоя и могут длительное время находиться в лесной подстилке в виде склероциев — матово-черных округлых образований, состоящих из плотно переплетенных гиф.

Склероции дендроколлибии в разлагающейся шляпке сыроежки Russula crassotunicata (слева) и плодовое тело дендроколлибии с конидиеносцами (справа). Фото © Sara Clark из статьи N. Machnicki et al., 2006. Russula crassotunicata identified as host for Dendrocollybia racemosa

Фото с сайта forum.toadstool.ru, Краснодарский край.

Ира Демина

https://elementy.ru/kartinka_dnya/1422/Dendrokollibiya_grozdevidnaya