24 июля 2023
• ТАТЬЯНА НАТАЛЬИНА • МИКОЛОГИЯ •
На фото — гриб спинеллус щетинистый (Spinellus fusiger), пышным воротником выросший на шляпке мухомора серо-розового (Amanita rubescens). По-другому спинеллус называют шляпочной плесенью. Это микопаразит, то есть он паразитирует на грибах. Микопаразитов в природе более чем достаточно, выглядят они по-разному, от одних и польза есть (см. картинку дня Гриб-лобстер), другие уродуют любимые боровики (см. картинку дня Пожиратель болетов), третьи ведут подпольную деятельность, заражая грибы под землей (см. картинку дня Кордицепсы, паразиты грибов). А спинеллусы имеют дизайнерский уклон — украшают шляпки пластинчатых грибов.
Спинеллусы предпочитают грибы рода мицена (Mycena) — мелкие, преимущественно несъедобные поганковидные грибочки. Порой они встречается на коллибиях, мухоморах и зонтиках. Мухоморы серо-розовые и зонтики особенно жалко: это вкусные в жареном виде грибы, крупные, красивые и довольно обильные в российских лесах.
Пушистая шляпка мухомора. Фото Татьяны Натальиной, Краснодарский край, июнь 2023 года
В тяжелые безгрибные времена паразит может и в сапротрофном варианте перебиться, питаясь разлагающейся органикой (см. задачу Трофический статус грибов). То есть подозрения в некротрофности (питании мертвыми тканями) для спинеллусов небезосновательны, хотя подробности пока не выяснены. К сожалению, это говорит о том, что спинеллус сначала убивает клетки плодового тела хозяина и уже мертвыми питается. Не все микопапразиты некротрофы, многие предпочитают существование в качестве непрошеного нахлебника — биотрофа, — питаясь соками живых структур гриба.
С систематикой спинеллусов в грибном царстве всё непросто. Вторую сотню лет их перетасовывают по типам, классам и семействам. Существующее положение (группа Mucoromycota, порядок мукоровые (Mucorales), семейство Phycomycetaceae), похоже, тоже еще не окончательное.
Самому грибу жить и активно размножаться это нисколько не мешает. Например, в нашем лесу после мокрой весны и обильного дождями начала лета треть мухоморов обзавелась изящными мохнатыми оторочками. Мицен и коллибий в это время не случилось, и выбора у спинеллусов не было. Кстати, на миценах (особая любовь паразита — мицена кровяноножковая) такой пушистости не бывает, реденько как-то на шляпках располагаются спорангиеносцы (те самые «волосинки»). Видимо, мухоморы в разы питательнее, если у паразита на нем такие демографические показатели.
Спиннелус на мицене кровяноножковой (Mycena haematopus). Фото Максима Гуляева с сайта macroid.ru, Нижегородская область, сентябрь 2019 года
Спорангиеносцы являются продолжением гиф мицелия, располагающегося в тканях гриба, но поднимаются вертикально. На концах несут маленькие округлые спорангии, в которых созревают споры бесполого размножения — митоспоры (образованные в результате митоза). Созревшие споры высыпаются и разносятся ветром, водой, насекомыми и живностью, которая в это время мимо пробегала. При достаточной влажности и наличии подходящего субстрата сразу прорастают, образуя гифы нового мицелия. Если условий нет, митоспоры погибают в течение короткого времени.
Слева — спорангиеносцы спинеллуса на шляпке гриба-хозяина. Фото © Christian Schwarz с сайта inaturalist.org, Калифорния, США, 16 ноября 2022 года. Справа — споровая масса, споры и спорангиеносец спинеллуса. Фото с сайта outerhebridesfungi.co.uk
У спинеллусов предусмотрен и запасной вариант именно для случаев длительных неподходящих условий: половое размножение способом самооплодотворения — гомоталлизм. При этом половые споры (азигоспоры) образуются на копуляционных гифах одного мицелия. Вот эти споры могут в состоянии покоя находиться довольно долго, пока не наступят подходящие условия.
Думается, грибы, на которых поселяются паразиты, им совсем не рады. У них есть что противопоставить любителям дармовщины. Исследования, проведенные на миценах, продемонстрировали специфическую превентивную защиту от вторжения паразитов. Плодовые тела здоровых грибов содержат некоторое количество формальдегида, эффективного против различных грибов и их спор. Концентрация формальдегида в плодовых телах мицен мизерная, но при этом достаточная, чтобы противостоять заражению паразитическим грибом. Но спинеллусы тоже не лыком шиты. При подходящей (влажной и нежаркой) погоде споры прорастают на грибах огромной массой. Им бы только зацепиться несколькими митоспорами, а там уже, разрастаясь, паразиты начинают синтезировать галловую кислоту, вступающую вместе с аминокислотами в реакцию с формальдегидом (реакция Манниха), что в результате приводит к его детоксикации.
Гипотетическая химическая защита мицены от спинеллуса с помощью формальдегида и последующая инактивация этого защитного механизма микопаразитом. Рисунок из статьи R. Himstedt et al., 2020. Formaldehyde as a Chemical Defence Agent of Fruiting Bodies of Mycena rosea and its Role in the Generation of the Alkaloid Mycenarubin C
Что характерно, при заражении спинеллюсом уровень формальдегида в плодовых телах мицен не увеличивается. При этом маловероятно, что зараженный гриб больше не сопротивляется: видимо, он подключает какие-то иные механизмы защиты. Но эти исследования еще впереди.
К сожалению, информации об уровне формальдегида в мухоморах и зонтиках нет, а именно на них спинеллус разрастается наиболее пышно. Исследовать еще и исследовать.
Фото Татьяны Натальиной, Краснодарский край, июнь 2023 года.
Татьяна Натальина
https://elementy.ru/kartinka_dnya/1762/Dizaynerskiy_mikoparazit
