То, что самые простые опята могут занимать территорию в десятки гектар, весить около 100 тонн и жить тысячи лет, знают уже многие, а вот об их способности к биолюминесценции мало кому известно. На фото — свечение мертвой древесины, разлагаемой опенком (Armillaria sp.). Правда, без специального фотооборудования такого яркого изумрудного свечения не увидеть, можно лишь заметить блеклые зеленоватые отблески в самую темную ночь. Это фото сделано с использованием очень длинной выдержки, поэтому окраска получилась такой яркой.

Свечение древесины с мицелием опенка (Armillaria sp.). Фото © Григорий Евтух, Московская область, Звенигородская биостанция МГУ, лето 2015 года

Первые упоминания биолюминесценции грибов мы находим у Аристотеля и римского ученого Плиния Старшего, которые наблюдали этот эффект и назвали его «холодный огонь». Призрачное свечение позже стало известно на западе как «foxfire» — такое название, вероятно, возникло от древнефранцузского fois — «ложь». В русском же языке специального термина для этого явления нет. Свечение встречается под именем «foxfire» во многих произведениях, например в «Приключениях Гекльберри Финна» Том Сойер использовал его для освещения туннеля. Однако лишь в 1823 году была установлена связь между свечением древесины (а именно — деревянных опорных балок, используемых для укрытия рудников) и активно растущим в них грибным мицелием.

Плодовое тело осеннего опенка (Armillaria cf. mellea). Фото © Илья Винер, Москва, Лосиный Остров, сентябрь 2016 года

Вообще, в мире существуют десятки видов «светящихся» грибов. Иногда светится только субстрат, оплетенный мицелием гриба, как в случае с опенком, у других же видов могут светиться и сами плодовые тела. В средней полосе к биолюминесценции способны все виды опят из рода Armillaria — те, что в народе называют осенними опятами, — и некоторые виды рода Mycena: epipterigia, haematopus, pura, stylobates (светятся и мицелий, и плодовые тела).

К биолюминесценции способны не только грибы, но и многие другие живые организмы. В большинстве случаев свет выделяется благодаря химической реакции ферментативного окисления люциферина, осуществляемого ферментом люциферазой. Название «люциферин» появилось в конце XIX века благодаря французскому химику Рафаэлю Дюбуа (Raphaël Dubois), исследовавшему механизм биолюминесценции на светлячках и двустворчатых моллюсках. Реагируя с кислородом, люциферин превращается в высокоэнергетический интермедиат (далее в тексте HEI, сокращенно от англ. high-energy intermediate), который распадается с выделением энергии, достаточной для образования оксилюциферина в синглетном электронно-возбужденном состоянии; последний и излучает видимый свет.

Исследования биолюминесценции стали основой для дальнейшего прогресса в современной биологии — так, например, во многих методах секвенирования ДНК и РНК используется флуоресцентное мечение терминальных нуклеотидов, хотя, впрочем, это далеко не всё. До недавнего времени механизм биолюминесценции был известен только для насекомых, бактерий и морских беспозвоночных, но не для грибов. И вот, наконец, последние исследования демонстрируют, что грибы тоже используют систему с люциферином, который, что очень важно, не связан с другими известными люциферинами. Так, несмотря на одинаковое название молекул, механизм излучения света у грибов особенный. Предшественником грибного люцеферина является хиспидин (см. Hispidin), он окисляется НАДФH-зависимым ферментом хиспидин-3-гидроксилазой в присутствии кислорода с образованием 3-гидроксихиспидина, который и является грибным люциферином. Затем происходит его ферментативное окисление с кислородом до HEI, который, в свою очередь, отщепляет от себя молекулу углекислого газа и становится грибным оксилюцеферином, излучающим свет.

Общая схема биолюминесценции грибов и синтеза оксилюциферина. Рисунок из статьи Z. M. Kaskova et al., 2017. Mechanism and color modulation of fungal bioluminescence

Тем не менее остается не совсем понятно, есть ли какая-то биологическая функция у биолюминесценции грибов или это просто побочный эффект метаболизма<>/a. Чтобы пролить свет на эту проблему, коллектив ученых из Университета Сан-Паулу в Бразилии провел следующий эксперимент: исследователи расположили искусственные грибы, снабженные зелеными светодиодными лампами, в лесу, причем свечение светодиодов было подобрано для имитации биолюминесценции местного гриба Neonotopanus gardneri. В результате эксперимента было обнаружено, что свет привлекает насекомых и других существ, которые эффективно распространяют грибные споры. Также было показано, что Neonotopanus светится только ночью, что ставит под сомнение версию о том, что биолюминесценция представляет собой только побочный продукт метаболизма. А вот зачем светится древесина, разлагаемая опятами, до сих пор непонятно.

Фото © Григорий Евтух, Московская область, Звенигородская биостанция МГУ, лето 2015 года.

Илья Винер

http://elementy.ru/kartinka_dnya/411/Biolyuminestsentsiya_osennikh_opyat