Пластинчатый гриб-подводник

4 марта 2020

• Федор Бортников • Микология •

На фото — плодовое тело гриба под названием хруплянка водная (Psathyrella aquatica). Обычно пластинчатые грибы растут на земле и в воду попадают только по случайности. Но не в этом случае: Psathyrella aquatica — первый представитель пластинчатых базидиомицетов, описанный как истинно водный. Он обитает только в холодной и быстроводной реке Рог в штате Орегон (США).

В 2005 году гидролог Роберт Коффан из Университета Южного Орегона во время семейного отдыха на реке Рог случайно обратил внимание на небольшие (не выше 10 см) коричневые грибы, растущие прямо под водой. Они заинтересовали Коффана, и он обратился к микологам из своего университета с просьбой опознать интересную находку. Сперва микологи уверенно ответили, что пластинчатые грибы никогда не растут под водой, и это просто случайность. Однако позже всё же решили детальнее изучить собранные образцы. Дело осложнялось тем, что найденный гриб относится к очень большому роду хруплянка (Psathyrella), который только в Северной Америке насчитывает более 400 видов. Тщательные морфологические и молекулярные исследования в конечном итоге показали, что ученые имеют дело с новым для науки видом, который и был описан под названием Psathyrella aquatica.

В воде (пресной и морской) могут обитать оомицеты, хитридиомицеты, аскомицеты и базидиомицеты в бесполой стадии. Некоторые грибы формируют плодовые тела на погруженной в воду древесине: это аскомицеты (например, Vibrissea truncorum и Cudoniella clavus) и базидиомицеты с мелкими чашевидными, замкнутыми или сферическими плодовыми телами или гладким, а не пластинчатым гименофором (Gloiocephala aquatica). Однако пластинчатые базидиомицеты всегда считались исключительно наземными грибами.

Водные виды аскомицетов. Слева — Vibrissea truncorum, фото с сайта fotocommunity.de. Справа — Cudoniella clavus, фото © Malcolm Storey с сайта discoverlife.org

До сих пор единственное известное местообитание хруплянки водной — верхнее течение реки Рог в штате Орегон. Гриб растет на глубине около полуметра на затопленной древесине, гравии и илистом дне реки, часто в сообществе с водным мхом Scleropodium obtusifolium, а также с цианобактериями из рода анабена (Anabaena), которые за счет гетероцист умеют фиксировать азот, что может быть полезно и грибу.

Плодовые тела хруплянки водной под водой. Слева — фото с сайта fishbio.com, справа — с сайта inaturalist.org

Река Рог отличается бурным нравом и известна среди местных любителей водного туризма. На ней множество порогов, а вода чистая, насыщенная кислородом и очень холодная: во время сбора образцов грибов учеными в июле–октябре 2005–2008 годов температура воды не превышала 7–13,1°C. Хруплянка водная активно растет и плодоносит при таких температурах, то есть это психрофильный гриб.

Река Рог в штате Орегон — единственное известное местообитание хруплянки водной. Фото с сайта en.wikipedia.org

Интересно, что базидиоспоры (споры полового размножения) гриба, образующиеся на пластинках шляпки, относятся к баллистоспорам, то есть приспособлены к активному отбрасыванию. Однако такая стратегия распространения потомства характерна для наземных грибов, что, по мнению авторов описания хруплянки водной, наряду с наличием пластинок (они изначально адаптированы к наземным условиям, как и баллистоспоры), говорит о недавней эволюционной адаптации к водным условиям обитания.

Наличие баллистоспор создает проблему для гриба — как высвобождать споры в непривычных условиях, будучи полностью окруженным водой? Тут на помощь, по-видимому, приходит одна интересная особенность. Большинство плодовых тел хруплянки водной покрыты мелкими пузырьками воздуха, которые могут собираться в большой пузырь под шляпкой гриба. Таким образом, создается локальная воздушная атмосфера, в которой базидиоспоры могут отстреливаться привычным образом, и собираться в нижней части пузыря на границе раздела фаз.

Воздушный пузырь под шляпкой гриба. Фото © Jonathan Frank из статьи J. L. Frank, 2013. Underwater spore dispersal: a preliminary report of aquatic invertebrates associated with Psathyrella aquatica

Как же гриб распространяет свои споры в реке с бурным течением, и почему они не смываются в Тихий океан? Однозначного ответа пока нет, есть два предположения. Во-первых, базидиоспоры активно налипают на пластинки и ножки гриба, а само плодовое тело разрушается достаточно медленно. Из-за этого полуразложившиеся шляпки и ножки долго остаются на одном месте и гриб может повторно заселить подходящий субстрат. Во-вторых, в распространении спор могут быть задействованы водные беспозвоночные, которые могут перемещаться даже вверх по течению. Доводом в пользу второго предположения служит то, что в кишечнике личинок ручейников, поденок, и мошек, собранных с поверхности плодовых тел хруплянки, были обнаружены споры, идентичные спорам гриба, а значит, они питались им.

Слева — личинка мошки на поверхности ножки хруплянки водной, справа — ручейник на ножке гриба. Фото © Jonathan Frank из статьи J. L. Frank, 2013. Underwater spore dispersal: a preliminary report of aquatic invertebrates associated with Psathyrella aquatica

Хруплянка водная остается очень слабо изученным видом грибов, который еще может принести интересные открытия.