29 октября 2022
• НАДЕЖДА БОРТНИКОВА • МИКОЛОГИЯ •
На этой микрофотографии запечатлены отнюдь не протисты, бороздящие просторы в поисках пищи и продирающиеся сквозь невнятные «заросли». Перед вами препарат плодовых тел гриба савадеи Тюлана (Sawadaea tulasnei), вызывающего мучнистую росу на листьях клена платановидного (Acer platanoides). Из коричневых плодовых тел, окруженных прозрачными придатками, высвободились сумки со спорами внутри.
Савадея Тюлана относится к настоящим мучнисторосяным грибам — так называют представителей монофилетичного порядка эризифовые (Erysiphales), включающего примерно 900 видов. Они относятся к сумчатым грибам (отдел аскомицеты) и вместе с порядком ржавчинные (Pucciniales) из базидиальных грибов (отдел базидиомицеты) являются древнейшими паразитическими грибами.
Однажды увидев настоящую мучнистую росу, вы уже никогда не спутаете ее с другими паразитами растений: мицелий эризифовых формируется на поверхности листьев, преимущественно верхней, образуя характерный белый налет. Как и любой другой мицелий, он обладает радиальным ростом, поэтому присутствие мучнистой росы на растении можно установить по округлым белым пятнам.
Пораженный мучнистой росой лист клена. Слева — вид сверху, справа — вид снизу
В подавляющем большинстве случаев эризифовые грибы мешают растению жить, угнетая и ослабляя его, так как фотосинтетическая активность листьев снижается под воздействием мицелия. Лишь некоторые виды могут изредка вызывать деформацию листьев или способствовать преждевременному листопаду.
Мучнисторосяные грибы — облигатные биотрофы (см. Biotroph), то есть могут паразитировать только на живом хозяине и в их жизненном цикле отсутствуют свободные, независимые от хозяина стадии. Они в принципе не способны к питанию органическими веществами из неживых тканей — другими словами, не являются сапротрофами, как превалирующее большинство свободноживущих грибов (например, привычных нам лесных грибов со шляпками на ножках).
Давайте рассмотрим жизненный цикл мучнисторосяных грибов. Представьте себе уже зараженный лист. На поверхности мицелия в ходе вегетационного периода растения-хозяина формируются структуры бесполого размножения — конидиеносцы с конидиоспорами (или просто конидиями). На каждом из них расположена одиночная конидия или цепочка конидий, очень легких, распространяющихся ветром и заражающих новые растения в течение лета. Ближе к осени мучнисторосяные грибы переходят к половому размножению и формируют уникальные плодовые тела — хасмотеции. Они похожи одновременно на перитеции (полузакрытые плодовые тела) и на клейстотеции (закрытые). Сумки (аски) в хасмотециях расположены упорядоченно, как в перитециях, но не имеют остиол (пор, через которые выходят споры; см. Ostiole). С клейстотециями их сближает тот факт, что плодовые тела замкнуты, однако внутри клейстотециев сумки уложены неравномерно и их высвобождение происходит естественным путем после того, как перидий (оболочка плодового тела) сгнивает. Хасмотеции же вскрываются по специальным линиям растрескивания.
Радиально нарастающие гифы и формирующиеся хасмотеции разной степени зрелости: чем темнее и больше, тем старше. Также присутствуют и окончательно готовые к зимовке плодовые тела, окруженные ореолом прозрачных придатков. Длина масштабного отрезка: слева — 500 мкм, справа — 100 мкм
Из некоторых клеток внешней оболочки хасмотециев образуются придатки — особые структуры, способствующие закреплению плодового тела на хозяине. Это необходимо в связи с тем, что именно на этой стадии гриб отправляется на зимовку, то есть попадает в тяжелые и непредсказуемые условия, в которых нужно находиться поближе к хозяину, чтобы успешно заразить его в следующем году. Форма придатков зависит от жизненной формы хозяина. Паразиты травянистых растений имеют простые придатки, достаточные для того, чтобы не затеряться в листовом опаде и попасть на хозяина весной. А вот мучнисторосяные грибы, поражающие деревья, обладают разветвленными на концах придатками различной формы, причем отходящими не только с нижней стороны хасмотеция, как в предыдущем случае, а со всех сторон шаровидного плодового тела. Такие замысловатые структуры позволяют удерживаться на коре в течение всего периода зимовки, что гораздо выгоднее опадания вместе с листьями на землю и очередной первичной инокуляции (заражения) хозяина, который, естественно, растет и развивается гораздо медленнее, чем травянистое растение. У паразита клена савадеи Тюлана как раз крючковидные придатки.
Хасмотеций савадеи Тюлана и радиально отходящие от него загнутые, изредка раздваивающиеся у основания придатки. Длина масштабного отрезка — 100 мкм
Внутри хасмотеция, как мы уже знаем, находятся сумки со спорами. Число сумок и содержащихся в них спор является диагностическим признаком. При этом форма сумок схожа у всех эризифовых — она эллипсоидная, зачастую с вытянутым носиком на одном конце, где обычно происходит разрыв и высвобождаются споры. Савадея Тюлана формирует шести- или восьмиспоровые сумки с изящным носиком, их количество варьирует от 4 до 20 штук на один хасмотеций.
Микропрепарат зрелого хасмотеция с высыпавшимися сумками и сумки крупным планом. Длина масштабного отрезка — 50 мкм
Возможно, вы уже задались вопросом: а что насчет ложной мучнистой росы? На то она и ложная, что не родственна настоящей. Все ложномучнисторосяные грибы — даже не грибы в традиционном понимании, а принадлежат к семейству пероноспоровые (Peronosporaceae) из группы оомицетов (Oomycota), грибоподобных организмов. То есть они больше напоминают миксомицеты, чем грибы (см. Предложена первая филогенетическая классификация миксомицетов, «Элементы», 10.04.2009). Механизм питания и той и другой мучнистой росы схож — с помощью гаусторий, проникающих в клетки хозяина. Однако мицелий пероноспоровых ведет себя совершенно иначе, чем мицелий эризифовых: он нарастает по межклетникам, продвигается единым фронтом, а не радиально, и образует органы размножения исключительно на нижней стороне листа — там, где располагаются устьица (см. картинку дня Устьица вьюнка).
Кроме того, настоящие мучнисторосяные грибы не нуждаются во влаге для прохождения своего жизненного цикла, в отличие от остальных паразитических грибов и пероноспоровых, которым вода необходима для прорастания спор. Из спорангиев пероноспоровых, образующихся в большом количестве в течение всего вегетационного сезона, выходят зооспоры со жгутиками. Этот процесс обычно идет по ночам, и споры остаются жизнеспособны лишь в течение нескольких часов после восхода солнца, пока не высохла роса на листьях. Соответственно, ложная мучнистая роса является серьезной проблемой лишь при постоянных осадках в течение сезона, в отличие от настоящей.
Слева — примеры типичного поражения листа и плода винограда ложной мучнистой росой Plasmopara viticola. Ворсистый налет — развившиеся спорангиеносцы со спорангиями. Фото с сайта cabi.org. Справа — разнообразие спорангиеносцев и других структур у наиболее распространенных видов оомицетов. Рисунок из статьи K. Koledenkova et al., 2022. Plasmopara viticola the Causal Agent of Downy Mildew of Grapevine: From Its Taxonomy to Disease Management
Теперь вы самостоятельно сможете отличить поражение настоящей мучнистой росой, тем более что эризифовые можно встретить даже в задымленной столице: эти грибы отлично переносят загрязненный воздух. Гуляя по городским паркам, присмотритесь и к другим растениям, кроме клена: дубу (его поражает Erysiphe alphitoides), различным злакам (Blumeria graminis), горцам и щавелю конскому (Erysiphe polygoni). Фитопаразиты довольно узкоспециализированы, поэтому их определение всегда начинается с установления вида хозяина. Дерзайте!
Фотографии Федора Бортникова, Санкт-Петербург, сентябрь 2022 года. Длина масштабного отрезка — 10 мкм.
Надежда Бортникова
