30 октября 2023
Алексей Царелунга, Екатерина Благовещенская
ПО СТАТЬЕ:А. А. Царелунга, Е. Ю. Благовещенская Филлоплана как местообитание грибовТом 84, 2023. № 4, Ноябрь-декабрь • Стр. 263–278
Поверхность листа мяты под увеличением сканирующего электронного микроскопа. (Изображение с сайта wellcomecollection.org/works/q92e94un)
Поверхность листьев разнообразно устроенное местообитание, при этом характеризующееся довольно сложными условиями для ее обитателей: высокая инсоляция, повышенный уровень механического воздействия, непостоянные условия увлажнения, бедность питательных веществ и др. В настоящей статье ученые из МГУ имени М.В. Ломоносова сделали обзор исследований особой экологической группы грибов-эпифитов, населяющих поверхность листьев. Рассмотрены вопросы таксономического разнообразия грибов, населяющих разные растения в различных географических регионах, и факторов, влияющих на его формирование, а также результаты изучения жизненных циклов этой группы грибов. Авторы заключают, что данная интересная экологическая группа довольно слабо изучена на сегодняшний момент.
Изучение непатогенных организмов, населяющих поверхность листьев растений, берет свое начало в середине 20 века, когда рядом авторов вводится сначала термин «филлосфера», который в данный момент часто употребляется для обозначения поверхности всей надземной части растения, а затем и уточняющий термин «филлоплана» – строго поверхность листа. Несмотря на то, что первые исследования в этой области были проведены давно, все еще относительно мало известно о разнообразии, распространении и экологии грибов, населяющих филлоплану, особенно если дело касается непатогенных представителей. В этом обзоре мы постарались собрать разрозненную информацию об устройстве поверхности листа как местообитания, а также о разнообразии и биологии эпифитных грибов.
Филлоплана является довольно экстремальным, но в то же время широко распространенным и разнообразно устроенным местообитанием (Заглавная иллюстрация). Универсальными чертами, обуславливающими суровые условия жизни, здесь будут являться высокая инсоляция и низкое количество питательных веществ. В свою очередь, к уникальным чертам можно отнести рельеф поверхности, из которого могут складываться микроместообитания, различающиеся своими микроусловиями, например, углубления в местах соединения эпидермальных клеток листа или области, прилегающие к жилкам, наличие или отсутствие различного рода трихом, а также общий габитус листа – эти параметры будут сильно варьировать, в зависимости от вида растения, и влиять на возможность заселения филлопланы различными организмами.
Вероятно, этим обусловлены довольно заметные различия в том разнообразии, что разные авторы отмечают для разных растений. Несмотря на это, судя по всему, существует ряд родов, которые регулярно выделяются в различных регионах, с поверхности листьев многих видов растений. Среди них есть такие грибы, как, например, Alternaria, Epicoccum и Cladosporium, которые характеризуются наличием темноокрашенных спор и/или мицелия, что может быть адаптацией к суровым условиям, характерным для филлопланы. Кроме того, при определенных условиях, а именно при наличии большого количества сахаросодержащих выделений тлей и других сосущих насекомых, на поверхности самых различных растений, отмечается развитие такой группы, как сажистые грибы, представители которой известны способностью формировать обильный черный налет на листьях.
Еще менее, чем разнообразие, изучена биология и возможный жизненный цикл эпифитных грибов. Предполагается, что спора, из которой разовьется новый эпифитный организм, должна иметь возможность прочно закрепиться на поверхности листа, чтобы не быть смытой дождем или унесенной другими механическими воздействиями, характерными для филлопланы. Для спор грибов, в первую очередь патогенных, показаны различные механизмы закрепления на поверхности, к основным из которых можно отнести наличие клейких веществ, которые могут выделяться из споры при намокании или продуцироваться уже после попадания пропагулы на поверхность растения и получения специфического сигнала. Организмы, которым удалось закрепиться, растут на поверхности листа, формируя биопленки или так называемые «агрегаты», в состав которых могут входить бактерии, дрожжи и мицелиальные грибы, тесно взаимодействующие, как друг с другом, так в некоторых случаях и с растением. Далее, предположительно следует формирование спороношений на здоровых или опавших и разлагающихся листьях, что замыкает жизненный цикл.
Филлоплана является довольно специфическим местообитанием, к жизни в котором приспособились различные организмы, включая дрожжевые и мицелиальные грибы. Обитая на поверхности листьев, эпифиты способны влиять на жизнедеятельность растения, а также проявлять антагонистические свойства к патогенным видам. Кроме того, они могут играть важную роль в разложении листового опада, участвуя тем самым в глобальном цикле биогенных элементов, а подверженность большому числу стрессирующих факторов делает их потенциальной мишенью для поиска продуцентов биологически активных соединений, применяемых в биотехнологии. Таким образом, данная группа является довольно интересной и в то же время мало изученной и заслуживает внимание исследователей.
https://elementy.ru/genbio/synopsis/736/Filloplana_kak_mestoobitanie_gribov
