11 февраля 2019
На фото — дождевик шиповатый, или жемчужный (Lycoperdon perlatum). Дождевики — это грибы с замкнутым плодовым телом, распространенные практически повсеместно. Они встречаются на почве или на гнилой древесине в самых разнообразных экосистемах — в лесах, на полях, на пастбищах и лугах.
Эти грибы относятся к отделу базидиомицетов — группе грибов, споры (базидиоспоры) которых образуются на специальных клетках-базидиях. У дождевиков базидиоспоры образуются внутри плодового тела и освобождаются только после того, как оболочка (состоящая из двух слоев) начинает разрушаться. Если наступить на старый дождевик, то он «дымит» — сотни тысяч и миллионы спор вылетают через трещины оболочки. Когда дождевик перестал «дымить», возьмите его и загляните под оболочку: внутри, по-прежнему покрытое спорами табачного цвета, остается сплетение гиф, похожее на мочалку. Это специальные разрыхляющие волокна, или капиллиций. У некоторых дождевиков есть «ложная ножка»: в основании плодового тела под оболочкой остаются стерильные, не производящие спор, гифы.
Традиционно все базидиомицеты с образованием спор внутри замкнутого плодового тела относились к группе порядков гастеромицеты, но в современной систематике грибов этой группы вы не найдете. Дождевики (Lycoperdon) сейчас относятся к семейству шампиньоновых (Agaricaceae), вместе с гастероидными головачами (Calvatia) и порховками (Bovista).
Родство шампиньонов (Agaricus) и зонтиков (Macrolepiota), с одной стороны, и дождевиков, с другой стороны, сначала установили по рибосомальной ДНК (rDNA) — ядерной и митохондриальной. Хотя, казалось бы, шляпочные плодовые тела шампиньонов и зонтиков совсем не похожи на замкнутые тела дождевиков. О возможном родстве говорит разве то, что вкус молодых дождевиков очень похож на вкус шампиньонов (напомним, что после того, как начинается пожелтение мякоти дождевиков, есть их не стоит!) — значит, близок химический состав их плодовых тел. Также строение оболочки дождевиков сходно со строением кожицы некоторых цистолепиот (Cystolepiota), тоже относящихся к семейству шампиньоновых.
Дождевик шиповатый: помимо плодовых тел, видны ризоморфы. Фото © Евгения Правдолюбова, Тверская область, 19 сентября 2010 года
Чуть больше общих признаков обнаружилось, когда изучили морфологию и развитие ризоморф. Эти крупные, макроскопические тяжи грибницы (до нескольких миллиметров в диаметре и десятков метров в длину), нужны, как считается, для того, чтобы быстро перебрасывать воду, минеральные и органические вещества из одной части грибницы в другую, которая в данный момент не может получить эти необходимые для жизни вещества самостоятельно или очень активно растет. Особенно часто ризоморфы встречаются у микоризных видов. Они получают органические вещества от корней дерева, а взамен отдают корням воду и минеральные вещества. Ризоморфы есть и у некоторых сапротрофов (питающихся мертвыми остатками других организмов, см. Редуценты): у одной грибницы может быть несколько точек поглощения питательных веществ и воды. Кроме того, ризоморфы удобны для того, чтобы доставить на поверхность земли всё необходимое для формирования плодовых тел.
Дождевики и шампиньоны относятся как раз к сапротрофам, и у них есть ризоморфы. Выяснилось, что по морфологии их ризоморфы очень похожи. Это крупные тяжи, часто с толстостенными гифами, в которых растворены перегородки между клетками: эти гифы напоминают сосуды растений. Похожие крупные ризоморфы есть еще только у одной группы грибов — порядка болетовые (Boletales), к которым относится, в частности, белый гриб. Однако у болетовых грибов развитие ризоморф идет иначе.
Не очень сложно представить, как мог начаться переход от шляпочных грибов с пластинками к замкнутым плодовым телам. У многих грибов гименофор (пластинки или трубочки) развивающихся плодовых тел затянут так называемым частным покрывалом (см. Покрывало). При росте ножки и шляпки оно разрывается и обычно напоминает о себе кольцом на ножке или, реже, обрывками по краю шляпки. У шампиньонов и зонтиков частное покрывало есть.
Гриб-зонтик пестрый (Macrolepiota procera): хорошо видно кольцо на ножке, образовавшееся после разрыва частного покрывала. Фото © Евгения Правдолюбова, Тверская область, 10 сентября 2010 года
Плодовые тела цезарского гриба (Amanita caesarea) из семейства мухоморовые на разных стадиях развития, видно общее покрывало. Рисунок с сайта mushroomthejournal.com
У некоторых грибов, таких как мухоморы, есть общее покрывало — оболочка, внутри которой закладывается и шляпка, и ножка.
Так что плодовые тела многих шляпочных грибов на ранних стадиях развития очень напоминают плодовые тела гастероидных грибов. Более того, известны виды, у которых на одной и той же грибнице могут образоваться как плодовые тела с нормальной раскрытой шляпкой, так и замкнутые плодовые тела — например, у энтоломы недоразвитой (Entoloma abortivum) и вольвариеллы шелковистой (Volvariella bombycina) (в лаборатоных условиях). Впрочем, пока не известно, какие факторы запускают развитие нетипичных плодовых тел: иногда абберации строения плодовых тел проявляются у грибниц, инфицированных бактериями, вирусами или даже другими грибами, но можно их наблюдать и в стерильных условиях (как в случае с вольвариеллой). То есть потенциал для перехода к замкнутым формам плодовых тел есть у множества шляпочных грибов из разных семейств.
И действительно, многие другие гастероидные грибы оказались родственны другим группам шляпочных грибов. Например, млечникам (см. картинку дня «Пигменты грибов-млечников») и сыроежкам родственны гастероидные Arcangeliella и Elasmomyces (у Arcangeliella даже есть млечные гифы!). Они относятся к семейству сыроежковых (Russulaceae). Поскольку млечники и сыроежки — хорошо обособленная группа с уникальными признаками, которых нет у других базидиомицетов, о связи этих видов догадывались еще в начале XX века. Но во многих случаях установить родство отдельных родов гастероидных грибов со шляпочными грибами удалось именно после анализа ДНК. Так, микоризные грибы ложнодождевик (Scleroderma) и подземный гриб ризопогон (Rhizopogon) очутились в порядке Boletales. При этом ризопогон, по-видимому, довольно близок к маслятам (Suillus).
Теперь мы видим, что появление замкнутых (гастероидных) плодовых тел — пример конвергентной эволюции, то есть многократного и независимого возникновения признака в разных группах.
Фото © Евгения Правдолюбова, Полистовский заповедник, 10 сентября 2018 года.
Евгения Правдолюбова
Капиллиций (волокна) и споры (круглые клетки) дождевика колючего (Lycoperdon echinatum). Фото с сайта ru.wikipedia.org