16 августа 2020
• Евгений Антонов •
Грибы-паразиты — не редкость в природе, однако не все знают, что паразитировать они приспособились и на своих сородичах (см., например, подборку картинок дня Кордицепсы). В этом плане показателен род Hypomyces из отдела аскомицеты, представители которого — все без исключения микопаразиты (см. Mycoparasitism), растущие на плодовых телах других грибов. Типовым видом этого рода является Hypomyces lactifluorum, специализирующийся на грибах из родов Lactarius (млечники) и Russula (сыроежки). На фото паразит — это ярко-оранжевый налет на плодовом теле гриба.
Ареал Hypomyces lactifluorum охватывает всю Северную Америку, где гриб является своеобразным деликатесом и используется в пищу под названием «гриб-лобстер» (lobster mushroom), которое дано за цвет и вкус гриба. Фактически «гриб-лобстер» — это два гриба: паразит Hypomyces lactifluorum и хозяин, которому он придает красно-оранжевый цвет, запах и вкус морепродуктов.
В большинстве случаев хозяевами являются пластинчатые грибы из семейства сыроежковых (Russulaceae) Russula brevipes и груздь перечный (Lactarius piperatus). Паразит укрепляет их мякоть и делает ее более сухой, твердой и хрустящей, но при этом не жесткой, дополнительно он сглаживает сильную остроту условно съедобного груздя перечного, а также препятствует проникновению личинок насекомых, получаются своеобразные «консервы со вкусом лобстера», ожидающие своего грибника. Теоретически, Hypomyces lactifluorum может паразитировать на ядовитом грибе, при этом визуально определить вид хозяина практически невозможно, однако за всю историю употребления «гриба-лобстера» в пищу не было зарегистрировано каких-либо случаев отравления.
В корзине слева — лисички Cantharellus formosus, справа — «грибы-лобстеры», фото с фестиваля урожая в Сиэтле, США, 2007. Фото с сайта ru.wikipedia.org
Недавнее исследование показало, что ДНК Hypomyces lactifluorum распределяется относительно равномерно по всему плодовому телу Russula brevipes, при этом ДНК хозяина также присутствует, но распределение ее неравномерное — меньше по краям и больше внутри, а в целом количество ДНК Russula brevipes уменьшалось по мере развития инфекции. Метаболомический анализ (изучение метаболитов) выявил, что мякоть «гриба-лобстера» также претерпевает трансформацию — изменяется профиль метаболитов, содержание липидов увеличивается на 30%, а терпеноидов (отвечают за острый вкус) снижается на 30%, также увеличивается количество свободных аминокислот, которые и придают «грибу-лобстеру» его уникальный вкус.
Hypomyces lactifluorum поражает пластинки хозяина на начальном этапе развития, лишая его возможности размножения, но не убивая. По мере роста плодового тела хозяина паразит постепенно обрастает его и может частично деформировать. «Техническая зрелость» «гриба-лобстера» наступает, когда весь гриб покрывается ярко-оранжевым мицелием паразита, образующим тонкий (около 1 мм) слой «раковины», сливающийся с тканью хозяина. Паразит и хозяин так тесно связаны, что люди, не знающие о «грибе-лобстере», принимают их за одно целое.
Hypomyces lactifluorum. 1–2 — плодовое тело хозяина, пораженное паразитом. 3 — срез через пораженный гриб, заметна красно-оранжевая «раковина» из мицелия Hypomyces lactifluorum и белая мякоть плодового тела хозяина. 4 — выступающие верхушки перитециев паразита. 5 — перитеции, погруженные в ткани паразита. 6 — сумка (аск) с восемью аскоспорами (увеличение 400×). 7 — двухклеточные аскоспоры (увеличение 400×). Рисунок из Annual report of the Regents 1905 года. 8 — фотография перитециев. Крошечные шишки — это внешняя поверхность перитеция, заполненного спорами. Фото © Darvin DeShazer (darv) с сайта mushroomobserver.org
Во время созревания Hypomyces lactifluorum по всей поверхности «раковины» образуются красно-оранжевые бугорки перитециев (полузакрытый тип плодовых тел), они хорошо заметны невооруженным глазом благодаря «черным точкам» остиол (см. Ostiole) — отверстиям, через которые затем выходят споры. Со временем перитеции стареют или подсыхают, из-за чего их цвет меняется, а на грибе появляются фиолетово-красные участки и постепенно он целиком меняет цвет.
Hypomyces lactifluorum на грибе-хозяине. Слева — стерильный оранжевый мицелий паразита, справа — мицелий паразита с созревшими перитециями. Фото © Dianna Smith с сайта pvmafungikingdom.org
В перитециях развиваются сумки, содержащие веретеновидные двуклеточные аскоспоры с толстыми клеточными стенками и бородавчатой структурой поверхности. Споры паразита зимуют в земле и прорастают при контакте с хозяином, когда тот начинает закладывать плодовые тела.
Аскоспоры Hypomyces lactifluorum под микроскопом. Фото © George Barron с сайта atrium.lib.uoguelph.ca.
Рисунок из статьи C. T. Rogerson, G. J. Samuels, 1994. Agaricicolous species of Hypomyces, длина масштабного отрезка — 10 мкм
Интересно, что в большинстве случаев грибники не собирают хозяев Hypomyces lactifluorum до тех пор, пока они действительно не будут поражены. При этом паразит не уничтожает популяцию хозяина полностью, в ней обязательно остаются здоровые плодовые тела, которые дадут следующее поколение.
Фото © Erlon Bailey с сайта inaturalist.org.
Евгений Антонов
